Popular Sires - Inzucht und genetische Varianz
Die Geschichte vom Malzhund zeigt, wie dramatisch sich der sogenannte "Popular-Sire-Effekt in einer Zuchtpopulation auswirken kann. Es ist eine Fabel, die aber wie alle Fabeln einen recht großen Anteil an Wirklichkeit trägt.
Die Problematik des Popular-Sires wird in vielen Rassen bereits in ihrer Zuchtstrategie berücksichtigt, im Wesentlichen in Form einer Decklimitierung für Rüden. Was dabei aber oft nicht bedacht wird ist, dass Popular Sires nicht nur negativ zu bewerten sind und dass allzu strenge Decklimitierungen nicht nur Vorteile bringen.
Wir wollen uns nun aber mal mit der Problematik des Popular-Sire ganz sachlich aus populationsgenetischer Sicht auseinandersetzen.
Unter einem Popular Sire versteht man einen viel verwendeten Deckrüden. Das sind oft mehrfache Ausstellungs- und/oder Leistungschampions, oft importierte Rüden, und meistens im Besitz von Züchtern, die es verstehen ihre Hunde gut zu vermarkten. Das ist auch primär nichts negatives. Die Verwendung von exzellenten Vatertieren ist ein klassisches tierzüchterisches Instrument zur Verbesserung des Selektionserfolges und wird in dieser Form speziell in der Nutztierzucht auch mit Erfolg eingesetzt.
In Populationen, wie sie in der Nutztierzucht üblich sind - ausreichend große Population insgesamt, größere Anzahl exzellenter Vatertiere - halten sich auch die negativen Begleiterscheinungen in Grenzen. Dazu kommt, dass in der Nutztierzucht sehr genaue Aufzeichnungen über die Nachzucht der einzelnen Vatertiere geführt werden und ein Stier z.B. bei dessen Nachkommen Defekte auftreten oder dessen Nachkommen die erwartete Qualität nicht bringen wird kurzfristig aus der Zucht ausgeschlossen. Die Erhöhung der Selektionsintensität wird somit von einer gezielten Nachkommenkontrolle begleitet sodass negative Einflüsse einzelner Vatertiere recht rasch erkannt und beseitigt werden können.
Die Verhältnisse der Nutztierzucht lassen sich aber nicht direkt auf die Hundezucht übertragen. Hundepopulationen sind insgesamt wesentlich kleiner als Nutztierpopulationen, die Zahl der Popular Sires innerhalb einzelner Rassen ist wesentlich kleiner. Und auch die Nachzuchtkontrolle ist wesentlich weniger intensiv und zuverlässig. Und damit sind auch die ungünstigen Auswirkungen auf die Population weitaus schwerwiegender.
Es sind im Wesentlichen zwei negative Aspekte, die bei der Verwendung von "Popular Sires" zu bedenken sind:
-
Anstieg des Inzuchtniveaus und damit verbunden Verlust an genetischer Vielfalt
-
unerkannte Verbreitung von rezessiven Defektgenen mit denen einzelne "Popular Sires" belastet sein können.
Der Anstieg des Inzuchtniveaus ist eine praktisch unausweichliche Folge jeder Reinzucht. Hunderassen sind im populationsgenetischen Sinn geschlossene Zuchtpopulationen und jede geschlossene Population ist der sogenannten genetischen Drift ausgesetzt. Unter genetischer Drift versteht man zufällige Veränderungen der genetischen Zusammensetzung einer Population, wobei Gene verloren gehen können, andere wiederum sich in der Population anhäufen können. In jedem Fall kommt es durch genetische Drift zu einer Erhöhung des Anteils homozygoter Genorte. Die Geschwindigkeit in der dieser Homozygotieanstieg stattfindet ist umgekehrt proportional der Populationsgröße. Je kleiner eine geschlossene Population also ist umso schneller steigt das Homozygotieniveau.
Zur Illustration ein bisschen "Mathematik". Da der Homozygotieanstieg von der Populationsgröße abhängt, kann man sich sein Ausmaß mit Hilfe einer einfachen Formel, die die Zahl der Zuchttiere berücksichtigt, ausrechnen.
Die Formel geht auf Sewell Wright zurück, der selbe Wright, der auch die Formel zur Berechnung des Inzuchtkoeffizienten entwickelt hat. Sie lautet wie folgt:
relativer Inzuchtanstieg / Generation = (1 / (8 x nm)) + (1 / (8 x nw))
Dabei ist "nm" die Zahl der zur Zucht verwendeten männlichen Tiere und "nw" die Zahl der zur Zucht verwendeten weiblichen Tiere.
Die folgende Tabelle zeigt den zu erwartenden
relativen Inzuchtanstieg pro Generation in Abhängigkeit von der Zahl der
zur Zucht verwendeten Rüden und Hündinnen.
| Rüden / Hündinnen | 10 | 20 | 30 | 50 | 10 | 500 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 13,75% | 13,13% | 12,92% | 12,75% | 12,63% | 12,53% |
| 2 | 7,50% | 6,88% | 6,67% | 6,50% | 6,38% | 6,28% |
| 5 | 3,75% | 3,13% | 2,92% | 2,75% | 2,63% | 2,53% |
| 10 | 2,50% | 1,88% | 1,67% | 1,50% | 1,38% | 1,28% |
| 20 | 1,88% | 1,25% | 1,04% | 0,88% | 0,75% | 0,65% |
| 30 | 1,67% | 1,04% | 0,83% | 0,67% | 0,54% | 0,44% |
| 50 | 1,50% | 0,88% | 0,67% | 0,50% | 0,38% | 0,28% |
Die Tabelle zeigt sehr schön die Abhängigkeit des Inzuchtanstieges in erster Linie von der Zahl der Rüden. Bleibt der Inzuchtanstieg bei alleiniger Zunahme der Zahl der Hündinnen fast unverändert hoch so nimmt er mit steigender Rüdenzahl deutlich ab.
Noch eindrucksvoller wird dieser Zusammenhang wenn man nicht den Inzuchtanstieg sondern die Größe der effektiven Zuchtpopulation in Abhängigkeit von der Rüdenzahl betrachtet. Die effektive Zuchtpopulation ist eine fiktive Größe die denjenigen Umfang einer theoretischen Population beschriebt, deren genetische Varianz derjenigen der tatsächlichen Zuchtpopulation entspricht.
Die Größe der effektiven Zuchtpopulation lässt sich ebenfalls aus der Zahl der weiblichen und männlichen Zuchttiere berechnen nach folgender Formel
Neff = (4 x nm x nw) / (nm + nw)
Dabei ist "Neff" die Größe der effektiven Zuchtpopulation, "nm" ist wieder die Zahl der Rüden, "nw" die Zahl der Hündinnen, die zur Zucht verwendet werden.
Die folgende Tabelle zeigt die Größe der effektiven Zuchtpopulation in Abhängigkeit von der Zahl der zur Zucht verwendeten Rüden und Hündinnen
| Rüden / Hündinnen | 10 | 20 | 30 | 50 | 10 | 500 |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 4 | 4 | 4 | 4 | 4 | 4 |
| 2 | 7 | 7 | 8 | 8 | 8 | 8 |
| 5 | 13 | 16 | 17 | 18 | 19 | 20 |
| 10 | 20 | 27 | 30 | 33 | 36 | 39 |
| 20 | 40 | 48 | 57 | 67 | 77 | |
| 30 | 60 | 75 | 92 | 113 | ||
| 50 | 100 | 133 | 182 |
Wenn die effektive Zuchtpopulation z.B. bei 10 Rüden und 50 Hündinnen einen Wert von 33 hat, dann entspricht die genetische Varianz die der Nachkommengeneration zur Verfügung steht nicht dem tatsächlichen Populationsumfang von 60 Zuchttieren sondern nur dem Äquivalent von 33 Zuchttieren. Auch hier erkennt man wieder deutlich die stärkere Abhängigkeit dieses Wertes von der Rüdenzahl. Bleibt die effektive Zuchtpopulation bei Verwendung nur eines einzigen Rüden auch bei großer Hündinnenanzahl konstant bei 4 so kann man durch Verwendung von mehr Rüden die effektive Zuchtpopulation in durchaus relevantem Ausmaß vergrößern.
Bei der Interpretation des Inzuchtanstieges in Abhängigkeit von der Rüdenanzahl sollte beachtet werden, dass das absolute Ausmaß des Inzuchtanstieges natürlich auch vom bereits erreichten Inzuchtniveau abhängt. Liegt in einer Population bereits ein sehr hohes durchschnittliches Inzuchtniveau vor, macht sich bei gleicher Rüdenzahl die Inzuchtsteigerung stärker bemerkbar als bei einer Population mit einem aktuell niedrigen Inzuchtniveau.
Die Verbreitung von rezessiven Defektgenen ist das zweite Problem der "Popular Sires". Denn in dem gleichem Ausmaß, wie ihre erwünschten Gene an möglichst viele Nachkommen weitergegeben werden so geschieht dies auch mit ihren unerwünschten Genen. Und man muss davon ausgehen, dass nahezu jedes Tier unerwünschte Gene trägt.
Ein spezielles Problem ergibt sich dann, wenn ein häufig genutzter Deckrüde ein rezessives Defektgen trägt, das bisher in der Population noch nicht vorkommt. Das ist z.B. dann der Fall, wenn ein Rüde aus einem anderen Land importiert wird. Dieser auf den ersten Blick positive "Outcross" kann sich somit für die Zielpopulation als verhängnisvoll erweisen, wenn der Importrüde als "Popular Sire" eingesetzt wird. Erschwerend wirkt in diesem Fall die Tatsache, dass rezessive Gene sich erst dann "zu erkennen geben", wenn sie bei einem Tier in doppelter Dosis auftreten. Und das kann erst dann der Fall sein, wenn beide Elterntiere dieses rezessive Gen tragen. Bringt ein Importrüde ein rezessives Gen in eine Population neu hinein, dauert es meistens einige Generationen, bis dieses Gen sich so weit in der Population verbreitet hat, dass zwei, für dieses Gen heterozygote Zuchttiere miteinander verpaart werden. Damit kann sich so ein importiertes rezessives Gen über viele Generationen unerkannt verbreiten und hat damit bereits eine beträchtliche Häufigkeit in der Population, wenn es zum ersten Mal im Phänotyp eines Tieres zu sehen ist.
Bei Defektgenen, die in der Population bereits eine gewisse Häufigkeit haben kann theoretisch bereits bei den direkten Nachkommen eines Popular Sires der Defekt erkennbar sein. Damit hat aber in so einem Fall auch das Fehlen eines rassetypischen Defekts bei den Nachkommen eines solchen Rüden einen nicht unerheblichen Informationswert. Hat ein Rüde viele Nachkommen, die einen in der Population häufigen Defekt nicht tragen, kann man mit einer recht hohen Sicherheit davon ausgehen, dass dieser Rüde das entsprechende Defektgen nicht trägt. Diese Aussage kann zwar niemals mit 100%iger Sicherheit getroffen werden, je mehr Nachkommen ein Rüde aber hat umso größer ist die Sicherheit der Aussage.
Und hier zeigt sich auch gleich einer der positiven Effekte der häufigen Verwendung einzelner Rüden. Denn je mehr Nachkommen ein einzelner Rüde hat umso genauer lassen sich Aussagen über seinen Zuchtwert treffen. Denn der tatsächliche Wert eines Rüden für die Zucht zeigt sich erst in der Qualität seiner Nachkommen. Und das ist zugleich auch ein wichtiger Nachteil allzu radikaler Decklimitierung für Rüden. Der Zuchtwert eines Rüden, der nur drei oder vier Würfe produziert hat wird nur mit einem großen Unsicherheitsfaktor zu beurteilen sein.
Zusammenfassend kann man sagen, dass die Verwendung von möglichst vielen Vatertieren eine effektive Methode zur Limitierung des Inzuchtniveaus sowie zur Limitierung der Verbreitung von Defektgenen ist. Praktisch umgesetzt werden kann diese Strategie durch die Limitierung des Deckeinsatzes einzelner Rüden. [weiter...]
